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PROGRAMMA di ANATOMIA COMPARATA

(in questa sezione saranno esposti i principali argomenti del programma ricordando che per avere una visione maggiormente dettagliata del corso è consigliabile studiare sui libri di testo opportuni)

Caratteri generali dei Vertebrati. Significato delle affinità tra le diverse classi di Vertebrati. Ere geologiche e sistematica dei Vertebrati.
Definizione dei concetti di endotermia, ectotermia e omeotermia, eterotermia. Comparsa del tachimetabolismo.
Sviluppo embrionale: Diversi tipi di uova in rapporto alla filogenesi. Significato della segmentazione e della gastrulazione. Annessi embrionali e loro significato evolutivo. Placentazione. Derivati dei tre foglietti.

Apparato tegumentario: Sviluppo embrionale. Struttura e filogenesi della cute e degli annessi cutanei.
Apparato digerente: Sviluppo embrionale. Filogenesi, anatomia microscopica e significato funzionale dei diversi tratti del tubo digerente e delle ghiandole annesse.
Apparato respiratorio: Sviluppo embrionale e generalità sulla filogenesi. Struttura delle branchie e dei polmoni nelle diverse classi di Vertebrati. Rapporti filogenetici tra vescica natatoria e polmoni.
Apparato circolatorio: Sviluppo embrionale. Morfologia del cuore e dei vasi. Considerazioni generali sulla filogenesi, con particolare riferimento alla evoluzione del cuore e degli archi aortici in rapporto all'evoluzione dell'apparato respiratorio e alla termoregolazione. Brevi cenni sull'evoluzione del sistema venoso. Sistema linfatico.
Emopoiesi: Sangue. Morfologia degli organi linfoidi e mieloidi nelle diverse classi di Vertebrati. Cenni sulla filogenesi dell'immunità.
Apparato urogenitale: Sviluppo embrionale. Apparato escretore: significato funzionale della morfologia del nefrone e dell'organizzazione del parenchima renale nelle diverse classi di Vertebrati. Cenni sulle vie urinarie.
Apparato genitale: anatomia microscopica delle gonadi nelle diverse classi di Vertebrati. Brevi cenni sulla filogenesi dei gonodotti.
Ghiandole endocrine: Sviluppo embrionale. Struttura e funzioni delle ghiandole endocrine nelle diverse classi di Vertebrati. Rapporti tra sistema nervoso e sistema endocrino.
Apparato locomotore: Sistema scheletrico: origine embriologica e piano generale di organizzazione del cranio (neurocranio e splancnocranio), dello scheletro assile e appendicolare.
Sistema muscolare: derivazione embriologica e innervazione dei diversi gruppi di muscoli scheletrici. Viene approfondito il capitolo della filogenesi della muscolatura annessa agli archi viscerali e della relativa innervazione.
Sistema nervoso: Sviluppo embrionale e piano generale di organizzazione del sistema nervoso centrale e periferico. Morfologia, connessioni e significato funzionale delle diversi parti del sistema nervoso centrale nelle varie classi di Vertebrati. Sistema nervoso periferico: nervi spinali e nervi encefalici. Sistema nervoso autonomo.
Organi di senso: Sviluppo embrionale e piano generale di organizzazione.

(tratto dall'Università degli studi di Milano, www.unimi.it

APPARATO TEGUMENTARIO

ORIGINE EMBRIOLOGICA:

Il tegumento è costituito dall'associazione di 2 tessuti di origine embriologica diversa:

  1. EPIDERMIDE (epitelio superficiale di origine epiblastica)
  2. DERMA (tessuto connettivo profondo di origine mesodermica)

CARATTERISTICHE:

Il tegumento dei Vertebrati forma il rivestimento esterno del corpo stabilendo quindi il limite tra l'organismo e l'ambiente esterno.

Esso costituisce un sistema organico estremamente variabile e adattabile che svolge molteplici funzioni:

  1. marcatura territorio (ghiandole odorose di numerosi Rettili e Mammiferi) e cammuffamento
  2. riconoscimento individuale (feromoni di allarme e di attrazione sessuale)

EPIDERMIDE:

E' un epitelio pluristratificato il cui strato più profondo (strato basale), a contatto con il derma, è indicato anche come strato germinativo poichè le cellule che lo compongono conservano la capacità di moltiplicarsi indefinitamente generando così gli strati superficiali. Questa attività è compensata naturalmente dalla concomitante eliminazione delle cellule degli strati superficiali che avviene con modalità diverse negli Ittiopsidi e nei Tetrapodi.

DERIVATI

L'epidermide può dar origine a:

  1. ghiandole
  2. fanere cornee

La formazione di questi derivati è dovuta ad un fenomeno induttivo tra epitelio germinativo e mesenchima. Ciò significa che le ghiandole o le fanere cornee, pur incorporando solo tessuto epidermico, necessitano, per la loro formazione, della presenza del derma sottostante.

DERMA:

E' un tessuto connettivo che sostiene e nutre l'epidermide. E' costituito da un intreccio di fibre collagene e da una rete di fibre elastiche. Questa struttura gli dà una grande resistenza meccanica e conferisce alla pelle il suo ruolo di protezione.

Origina da:

Nel derma penetrano numerosi vasi sanguigni e linfatici, terminazioni nervose e cellule pigmentarie.

I vasi sanguigni e linfatici permettono la nutrizione dell'epidermide sovrastante e, quando essa è umida e sottile come negli Anfibi, la respirazione cutanea.

Le terminazioni nervose assicurano la sensibilità cutanea tattile e termica; sono libere come nell'epidermide o incapsulate dentro strutture complesse che costituiscono i corpuscoli di senso.

Le cellule pigmentarie o cromatofori, poste generalmente sotto l'epidermide, partecipano alla colorazione del tegumento. I melanocitiàcellule stellate con pigmento di melanina, si trovano nell’epidermide e nel derma e gli organuli che sintetizzano la melanina sono i melanosomi. Gli xantoforiàpigmenti rossi – gialli; carotenoidi e gli organuli che producono tali pigmenti sono i pterinosomi o eritrofori. Gli iridoforiàplacchette riflettenti (purine) e gli organuli sono i iridiosomi. I principali ormoni che regolano il movimento dei granuli sono:                                     

- MSH: prodotto dall’ipofisi e inibisce la sintesi degli iridofori                                                           

- MELATONINA: secreta dall’epifesi                                                                                                       

- ORMONI SESSUALI e TIROIDEI                                                                                                  

Sui cromatofori vi sono dei recettoriàTASSIEàspostamento o contrazione dei pigmenti

Il derma dei Vertebrati può mineralizzarsi in vari modi e dare origine a formazioni scheletriche che costituiscono un esoscheletro superficiale, più o meno sviluppato, detto dermascheletro

FILOGENESI:

 

PESCIà

-         ambiente acquatico in cui la pressione osmotica è diversa da altri ambienti

-         cellule tutte vive unite da giunzioni occludenti

-         cellule secernenti sparse nell’epidermide: mucipare con funzione protettiva

-         strato basale o germinativo: cellule basali più cellule strato profondo (con capacità rigenerativa)

-         estroflessioni cellulari superficiali per trattenere il muco

-         presenza di ghiandole pluricellulari superficiali a secrezione olocrina (mucipare e del filamento)

-         cellule ricche di mitocondri: ionociti che regolano il trasporto attivo di sali (nelle branchie)

-         annessi cutanei: scaglie raccolte in apposite tasche

-         nei teleostei --> controllo ormonale e nervoso dei cromatofori

 

ANFIBIà

-         tetrapodi

-         evitare perdita di acqua

-         assorbimento di acqua

-         sacca linfaticaàaccumula acqua e tramite i vasi linfaticiàreneàvescicaàimmagazzinata e riassorbita dal corpo

-         embrione cresce in acqua, cellule tutte vive (come pesci)

-         epitelio pavimentoso stratificato con cellule cornificate morte

-         comparsa di proteine che si addensano alla membrana cellulareà15 nm di strato elettrondenso chiamato strato marginale resistente ad agenti chimici (involucrina)

-         aumentano i lisosomi per digerire gli organuli cellulari e la cellula cornea diventa piccola con matrice cornea (con tonofilamenti) e nucleo (non digerito)

-         le cellule vive dello strato subcorneoàSCAMBI OSMOTICI

-         ghiandole mucose per evitare l’evaporazione

-         ghiandole sierose per difesa (veleni)

-         cellule mioepiteliali delle ghiandole mucose

-         cellule pigmentate: melanociti, xantofori, iridofori

-         ADHàormone antidiuretico che si oppone alla perdita di acqua

-         AQ2àacquaporine: proteine integrali di membrana che delimitano i canalini

 

RETTILEà

-         polmone efficiente per scambi gassosi

-         epidermide molto cornificata per proteggersi dall’evaporazione

-         squame cornee

-         cheratina-a e bàla prima è una protezione morbida per le perdite di acqua la seconda è più dura

-         le cellule dello stato corneo non hanno nucleo, sono presenti cheratinosomi con lipidi complessi, in lamine, si aprono all’interno e esterno della cellula e i lipidi formano lamine extracellulari per protezione della perdita di acqua; lipidi neutri

-         la cheratina b è nelle squame mentre tra le squame c’è la cheratina a

-         cellule pigmentate

-         epidermide cornificata che protegge bene dalla perdita di acqua ma non dal calore

 

UCCELLI E MAMMIFERIà

-         peli e penne per ridurre lo scambio di calore

-         filamenti cornei che rivestono la pelle: coibente termico

-         l’epidermide è di cheratina a e le penne di cheratina b

-         melonociti che cedono il pigmento ai cheratinociti della penna in via di sviluppo

-         annesso al follicolo della pennaàmuscolo

-         omologia tra squama e penna

-         ghiandola dell’uropigio a secrezione olocrina di lipidi per impermeabilità

-         cheratoialinaàmatrice morta degli uccelli ke ingloba i tonofilamenti (invece della cheratina a)

-         nello strato papillare del derma lasso sono: il cheratinosomaàmargine del differenziamento che dà lo stop alla divisione cellulare e inizia la sintesi di proteine della banda marginale; le cellule stellateàcellule a funzione di difesa di origine mesenchimatica

 

APPARATO DIGERENTE

ORIGINE EMBRIOLOGICA:

L’intestino si origina dall’endoderma e a seconda delle specializzazioni saranno descritte le varie derivazioni embriologiche.

Anfibiàendoderma più interazioni con epiblasto a formare stomodeo e proctodeo

Amniotiàendoderma più splancnopleura a formare il sacco del tuorlo

Vertebratiàendoderma più epiblasto più ectoderma a formare le membrane (faringea e anale); lo stomaco si forma per torsione e l’intestino per allungamento, all’inizio è rettilineo e sospeso nella cavità celomatica dal mesentere dorsale.

 

CARATTERISTICHE:

L’apparto digerente comprende il tubo digerente e le ghiandole annesse e le funzioni sono:

-         assunzione cibo

-         veicolarlo e immagazzinarlo

-         digerire e assorbire

-         espellere

Da un punto di vista anatomico è diviso in 4 regioni:

1)      intestino cefalicoàcavità orale e ghiandole annesse

2)      intestino anterioreàfaringe, esofago, stomaco

3)      intestino medio o tenueàdal piloro alla valvola ileo – coalica

4)      intestino terminaleàdalla valvola ileo – coalica all’apertura anale

Da un punto di vista istologico il tubo digerente è un epitelio mono o pluristratificato poggiante su uno strato di connettivo (tonaca propria) sotto la quale si trova la muscolaris mucosae. Mucosa e sottomucosa  sono avvolte dalla tonaca muscolare (strato circolare e longitudinale); più esternamente vi è la tonaca sierosa (connettivo delimitato da epitelio celomatico).

Solo l’epitelio più interno  è di origine endotermica, gli altri strati derivano dal mesenchima  delle piastre laterali.

L’apertura anale e orale, che mettono in comunicazione l’intestino endotermico con l’esterno, sono di origine epiblastica.

 

LABBRA:

Pesciàpoco sviluppate; nei Dipnoi: solco senza denti separa le labbra dall’arcata orale

Anfibi e Rettiliàpieghe molli e scarsamente sviluppate

Uccelli e Cheloniàbecchi cornei o ranfoteche

Mammiferiàlabbra mobili e carnose

Sono rivestite da un epitelio pavimentoso pluristratificato.

 

GUANCE:

Pareti laterali della cavità orale e presentano una mucosa riccamente vascolarizzata

Anfibiàletti capillari per respirazione

Mammiferiàin alcuni, tasche per immagazzinare cibo

 

PALATO:

Ittiopsidiàpezzi scheletrici con mucosa

Dipnoià2 aperure: coaneàcomunicare la cavità boccale con l’esterno

Rettiliàpalato secondario

Cheloniàvelo palatino

Mammiferiàpalato osseo più palato molle che permette all’aria di sboccare nella faringe

Teleosteiàdavanti alla fila di denti faringei si trova l’organo palatino

La mucosa palatina presenta un epitelio pavimentoso stratificato ciliato, squamoso nei rettili.

Tutta la volta palatina può portare denti o piastre trituratici.

In rettili e mammiferi sono presenti bottoni gustativi.

Nei misticeti le creste palatine danno origine ai fanoni.

Sulla volta palatina si apre l’organo di Jacobson presente in tutti i tetrapodi.

 

PAVIMENTO e LINGUA:

Struttura più o meno carnosa

Petromizontiàpezzo centrale cartilagineo che sostiene la muscolatura speciale per succhiare

Pesciàispessimento del pavimento boccale; no – muscolatura propria; epitelio pluristratificato

Anfibiàben sviluppata; varie forme

Rettiliàvariabile

Uccelliàdiversa in specie diverse

Mammiferiàrisiede nel canale linguale; immobile nei Cetacei e mobile in mammiferi terrestri ed è costituita da una sublingua e una lingua propriamente detta.

 

GHIANDOLE della BOCCA:

Ghiandole unicellulari o pluricellulari,il cui secreto mucoso lubrifica il cibo nella bocca.

Ciclostomiàsostanza anticoagulante

Rettiliàghiandole velenifere; tubulo – alveolari e caliciformi

Anfibiàghiandole in prossimità delle coane che riversano il secreto in bocca

Uccelliànumerose ghiandole, tubulari a secreto mucoso

Mammiferiàfluidificare gli alimenti e funzione digestiva (enzimi); tubulo – alveolari o acinose; gh. Parotidi; gh. Sottomascellari; gh. Sottolinguali tutte riccamente vascolarizzate e innervate

 

DENTI:

Si sviluppa da gemme epiteliali; accoglie una papilla di mesenchima; è composto da dentina e smalto. Gli odontoblasti hanno prolungamenti cellulari raccolti in un canalicolo e sono vivi; la dentina è acellulare e l’organo dello smalto (adamantoblasti) è costituito da cellule a contatto con la papilla mesenchimatica.

 

INTESTINO ANTERIORE – FARINGE:

Dalla bocca il cibo passa alla faringe.

Nei Vertebrati Ittiopsidi a respirazione branchiale la faringe è estesa e svolge funzione respiratoria e digerente.

Nei Vertebrati Tetrapodi a respirazione polmonare e svolge un ruolo attivo nella deglutizione. I vari abbozzi delle tasche branchiali evolvono nei derivati faringei. La faringe diviene la sede  degli sbocchi delle vie nasali, della comunicazione con la cavità dell’orecchio medio, della comunicazione con la laringe tramite la glottide e nei mammiferi rinforzata da una epiglottide.

Epitelio pavimentoso stratificato ciliato e nella tonaca propria si infiltrano elementi linfoidi formando nei mammiferi le tonsille.

In alcuni mammiferi sulla volta del faringe si formano i diverticoli per la fonazione.

 

ESOFAGO:

Semplice tubo di raccordo tra faringe e stomaco, rivestito da un epitelio ricco di cellule mucose ciliate che favoriscono la lubrificazione e lo spostamento del cibo verso lo stomaco. È circondato da uno strato relativamente spesso di muscolatura sia liscia che striata.

Ciclostomiàpieghe longitudinali con cellule ciliate e cellule mucose; dall’esofago si passa direttamente all’intestino e il lume esofageo si restringe.

Pesciàesofago: tubo largo e corto e può presentare papille o scaglie.

Anfibiàl’esofago nel raccordo con lo stomaco presente fibre muscolari circolari per impedire il rigurgito; l’epitelio presenta numerose cellule caliciformi secernenti muco; ghiandole esofagee

Rettiliànon è molto sviluppato e le cellule caliciformi producono muco.

Uccelliàil cibo può percorrere l’esofago in senso inverso; presenta un diverticolo specializzato per il magazzino di cibo o per il corteggiamento, chiamato gozzo o ingluvie. La mucosa ha un epitelio pavimentoso e talvolta cornificato.

Mammiferiàtubo a calibro uniforme che si slarga nello stomaco; ghiandole esofagee tubulari o tubulo – alveolari in numero variabile.

 

STOMACO:

La sua funzione è quella di accumulo e presenta un ambiente fortemente acido per la morte delle prede e la decalcificazione del materiale scheletrico. È costituito da 4 regioni:

1)      esofageaàla mucosa è in continuità con quella dell’esofago; epitelio cilindrico cone cellule mucipare

2)      cardialeà (epitelio come la zona del fondo)

3)      del fondoàghiandole gastriche; nella mucosa sboccano ghiandole tubulari semplici

4)      piloricaàmette in comunicazione lo stomaco con l’intestino; elementi secernenti muco

A livello del collo ghiandolare viene secreto muco mentre nel tubulo vengono secreti enzimi digestivi (pepsina, rennina, lipasi gastrica, HCl). L’azione corrosiva dell’HCl è neutralizzata dall’abbondante secrezione di muco della mucosa stessa.

Nella regolazione della secrezione gastrica intervengono meccanismi sia nervosi (fibre efferenti del vago) che ormonali.

Ciclostomiàmanca lo stomaco e l’esofago giunge nell’intestino

Pesciàrappresenta una sacca ed è più sviluppato nelle specie con apparato masticatore

Anfibiàstomaci di varia forma, è un tutt’uno con l’esofago

Rettiliàregioni ben differenziate dello stomaco

Uccelliàstomaco anteriore ghiandolare o proventriglio e uno posteriore, muscolare o ventriglio.

Mammiferiàaspetto affusolato con una piccola curvatura a destra e una grande a sinistra.

 

INTESTINO MEDIO:

Parte più lunga dell’apparato digerente ed è la sede dove si svolgono i principali processi chimici e dove avviene l’assorbimento. Si estende dal piloro alla valvola ileocolica e può essere diviso in più regioni:

1)      una porzione duodenaleàin tutti i Vertebrati caratterizzata dallo sbocco dei dotti pancreatico ed epatico

2)      digiuno e ileoàsi aggiungono nei mammiferi

I processi digestivi avvengono a spese degli enzimi secreti sia dalle ghiandole annesse all’intestino (pancreas e fegato) che da quelle presenti nella mucosa.

Epitelio cilindrico semplice ciliato.

L’epitelio poi si solleva in estroflessioni digitiformi, i villi tra i quali si individuano delle fossette o cripte . Al fondo di ciascun villo si trova un intreccio di vasi sanguigni e linfatici e questa rete raccoglie i materiali nutritizi. Al fondo delle cripte si aprono le ghiandole intestinale e nella mucosa vi sono le cellule caliciformi che secernono muco.

Alcune delle cellule dell’epitelio intestinale sono in grado di elaborare sostanze ormonali che stimolano:

-         l’attività della parete gastricaàgastrina

-         la secrezione del succo pancreaticoàsecretina

-         la produzione di > quantità di succhi pancreatici e biliariàpancreozima e colecistochina

Il secreto delle varie ghiandole intestinali forma il succo enterico. Il succo intestinale assicura un continuo rifornimento di acqua all’intestino facilitando la digestione.

Le contrazioni della muscolatura liscia circolareàperistalsiàassicurano lo scorrere del cibo.

Ciclostomiàtubo dritto e poco differenziato, la plica spiralis o tiflosole è una piega longitudinale spiralizzata che svolge un ruolo emopoietico

Pesciàl’intestino medio è variamente esteso generalmente rettilineo con poche spiralizzazioni; la funzione della valvola spirale è quella di rallentare il progredire del chimo favorendone la sua digestione e assorbimento

Anfibiàpiù lungo che nei pesci

Rettiliàintestino medio di lunghezza variabile

Uccelliàmolto lungo e convoluto

Mammiferiàlunghezza diversa a seconda della dieta

 

INTESTINO POSTERIORE:

Tratto terminale del tubo digerente nel quale può completarsi la digestione grazie agli enzimi del tenue, si ha il riassorbimento di acqua dalle feci e grazie alla flora batterica si ha l’espulsione delle feci.

Una valvola ileocolica segna il passaggio dall’intestino tenue al terminale che può essere diviso in colon e retto.

La mucosa è ad epitelio pluristratificato.

Ciclostomià nel retto vi sono 2 tipi di cellule assorbenti: uno con microvilli e uno con fossette tipo endocitosi

Pesciàcorto e poco differenziato; nel retto di alcuni pesci è presente una ghiandola digitiforme in posizione antero – dorsale rivestita da epitelio semplice ricco di cellule mucose e serve per secernere muco, escrezione di cloruri quindi mantiene l’equilibrio osmotico, ionico e salino dei Condroitti

Anfibiàgrande aumento di diametro; le feci possono rimanere per parecchio tempo avvolte da membrana

Rettiliàcieco intestinale che si apre nel colon; cellule assorbenti con orsetto estroflesso in microvilli, cellule caliciformi ed endocrine

Uccelliàlume più ampio del medio; 2 ciechi intestinali

Mammiferiàcrasso (per il suo diametro); l’intestino termina con un retto che sbocca con una apertura anale

 

GHIANDOLE ANNESSE all’APPARATO DIGERENTE:

A livello dell’intestino medio alcune ghiandole endotermiche assumono un grande sviluppo e non possono trovare posto nella mucosa ma ad essa rimangono collegate per mezzo del loro dotto escretore e il loro corpo si situa in cavità addominale: fegato e pancreas.

Queste hanno la stessa origine embrionale: derivano da 4 abbozzi endotermici che formano l’anello epato – pancreatico situato nella regione che vede lo stomaco continuarsi col duodeno.

FEGATO:

L’abbozzo si stacca dall’intestino restandovi appeso da un pendutolo. La parte più cefalica diverrà il fegato vero e proprio, la più caudale darà origine alla cistifellea mentre i peduncolo diventerà un coledoco.

Anfibi e Rettiliàfegato bilobato

Uccelli e Mammiferiàgrande fegato bilobato con cistifellea posta tra i 2 lobi ricoperti da capsula connettivale.

Dalle gemme epiteliali si sviluppa il tessuto epatico che assume una organizzazione tubulare nei Vertebrati inferiori e parenchimatosa nei Vertebrati superiori.

Ciclostomi, Pesci e Anfibiàtubuli epatici ramificati e tortuosi, tra tubuli vi è connettivo e numerosi vasi sanguigni detti sinusoidi bagnati dal sangue del sistema portale e lo riversano tramite dei vasi collettori in una vena epatica che sbocca nel sistema delle cardinali. La bile secreta dagli epatociti viene raccolti in piccoli dotti biliari che confluiscono nel dotto epatico.

Nei Vertebrati superiori il fegato è costituito da lobuli epatici ed ogni lobulo è formato da cordoni cellulari che si irradiano da una vena centrolobulare; tra i cordoni epatici si svolge una rete di capillari, i sinusoidi, cui arriva il sangue tramite arborizzazioni della vena porta e dell’arteria epatica. Gli epatociti presentano mitocondri, REL e RER, Golgi ben sviluppati, nuclei e a volte sono binucleati. I sinusoidi sono delimitati da cellule endoteliali e macrofagi (cellule di Kupffer).

I canalicoli biliari sono delimitati da epatociti adiacenti e da qui la bile escreta viene portata verso la periferia del lobulo epatico fino a confluire nei dotti epatici destro e sinistro che formano poi il dotto epatico comune che confluisce con il dotto cistico e poi il coledoco si riversa nel duodeno.

La cistifellea è un organo piriforme con epitelio prismatico monostratificato rivestito da lamina propria di connettivo lasso, da una tonaca muscolare ed esternamente da uno strato di connettivo.

La sua funzione è quella di concentrare la bile attraverso n processo di assorbimento osmotico dell’acqua a seguito del trasporto attivo del Na. La bile viene immessa nel dotto cistico per mezzo della contrazione data dall’ormone colecistochina.

Il fegato svolge varie funzioni fondamentali:

-         funzione metabolicaàmantiene costante il livello del glucosio nel sangue tramite processi di glicogenolisi; provvede alla sintesi di proteine plasmatiche (albumine e globuline) e dei fattori della coagulazione (fibrinogeno e protrombina); sintetizza molecole lipidiche a partire da carboidrati e proteine o di formare colesterolo e trigliceridi; interviene nella formazione dei precursori del tuorlo inviati poi all’ovario; demolisce gli aa, li deamina formando acido urico o ammoniaca o urea eliminati per via renale.

-         funzione di depositoàgli epatociti immagazzinano sostanze come glicogeno, grassi e vitamine; nei pesci il grasso immagazzinato serve per il galleggiamento; grandi quantità di ferro

-         produzione della bileàcontiene colesterolo, lecitina, sali inorganici, sali biliari, pigmenti biliari in una soluzione acquosa debolmente basica; questi sali biliari emulsionano i grassi rendendoli più digeribili; l’alcalinità della bile neutralizza in parte l’acidità del succo gastrico.

-         Funzione di detossificazione e endogene

PANCREAS:

E’ una ghiandola tubulo – alveolare con adenomeri a forma di acino con cellule secerneti e le isole di Langerhans a significato endocrino. La componente esocrina secerne enzimi (proteasi, lipasi pancreatiche, amilasi) essenziali per la digestione. Gli isolotti pancreatici sono incapsulati da tessuto connettivo frammisti agli acini esocrini e sono costituiti da cellule alfa (alla periferia dell’isolotto, granuli elettrondensi senza alone chiaro), cellule beta (al centro, granuli elettrondensi avvolti da fascia chiara), cellule delta (producono somatostatina), cellule PP o F (polipeptide pancreatico).

Gli ormoni prodotti sono il glucagone e insulina che controllano il tasso di glucosio ematico.

La sua attività di secrezione è regolata da ormoni quali la colecistochina e secretina.

Ciclostomiànon è una ghiandola compatta ma è fatto da lobi sulla parete intestinale o lungo il mesentere

Amniotiàghiandola voluminosa con le porzioni endocrina ed esocrina frammiste

Uccellià3 lobi pancreatici con 3 dotti

Mammiferiàil pancreas scarica attraverso il dotto ventrale perché viene perduto quello di Santorini.

 

 

APPARATO RESPIRATORIO

ORIGINE EMBRIONALE:

Gli organi dell’apparato respiratorio derivano dall’endoderma. Nei tetrapodi dalla faccia ventrale dell’intestino anteriore si forma un diverticolo mediano, dapprima in aperta connessione con l’intestino, da cui poi viene separato da un setto tracheoesofageo trasformandosi nel canale laringotracheale che si accresce in direzione caudale e si biforca. La comunicazione con l’intestino sarà la glottide e il suo segmento impari sarà la trachea. Le biforcazioni diverranno i bronchi dal cui fondo cieco si differenzieranno i polmoni. L’abbozzo polmonare è costituito dall’endoderma dei bronchi circondato dal mesenchima splancnico.

FARINGE BRANCHIALEàpresenta fessure esterne ed è costituito da tasche branchiali endodermiche che si trasformeranno poi in fessure branchialiàarchi viscerali all’interno dei quali vi è uno scheletro di sostegno che deriva dalla cresta neurale; una muscolatura che deriva dai somiti (volontaria) e i nervi sensitivi.

 

CARATTERISTICHE:

(a)

 

Avvengono gli scambi dei gas vitali per cui gli organi deputati alla respirazioni sono così costituiti:

-         spessore tra 1 e 3 micron

-         presenza di microvilli per aumentare la superficie di scambio

-         alta vascolarizzazione

-         superficie respiratoria sempre umida

Nei Vertebrati gli scambi respiratori si realizzano:

1)      cute

2)      branchie

3)      organi della respirazione aerea dei pesci

4)      polmoni dei tetrapodi

RESPIRAZIONE CUTANEA:

Efficace negli Anfibi e viene sfruttata anche da Pesci e Rettili. La respirazione cutanea è regolata dalla legge di Fick secondo cui la velocità di scambio di un gas è proporzionale alla differenza fra la sua pressione parziale nel mezzo respiratorio e quella nel sangue.

 

BRANCHIE:

1)      Ogni arco branchiale è sostenuto da uno scheletro viscerale parallelamente al quale decorrono le arterie branchiali afferente ed efferente

2)      La fessura compresa fra l’arco orale e ioideo si chiama spiracolo, le altre, in numero variabile sono dette fessure branchiali

3)      Da ciascun arco branchiale si emanano 2 lamine allungate: i filamenti branchiali (o lamelle primarie); ogni serie costituisce una emibranchia; le 2 serie sono un’olobranchia. Lungo il loro margine interno decorrono l’arterie afferente ed efferente; l’asse del filamento è occupato da una rete venosa

4)      Dalle superfici di ogni filamento si sollevano le lamelle (o lamelle secondarie)

Sono costituite da:

-         cellule di Betrix (a forma di colonna) nella lamella secondaria

-         epitelio continuo e non fenestrato

-         il flusso di acqua viaggia in direzione opposta al flusso sanguigno

-         nella lamella primaria sono presenti ionociti

-         nella lamella secondaria avvengono gli scambi gassosi

-         si ha una doppia irrorazione sanguigna per nutrimento

-         le cellubranchie sono pseudobranchie ricche di mitocondri nel connettivo della faringe

(b)

 

VESCICA NATATORIA:

Mantiene al suo interno i gas allo stato libero senza permettere che essi vengano assorbiti dai tessuti circostanti.

È situata tra il tubo digerente, centralmente, e il rachide, l’aorta dorsale e i reni dorsalmente.

Deriva da un diverticolo dell’esofago e originariamente comunica con il canale alimentare mediante un condotto pneumatico che viene conservato nei fisostomi e manca nei fisoclisti.

Mucosa, submucosa (tessuto lasso, gelatinoso in cui passano vasi e nervi), tunica muscolare, tunica esterna rivestita dal foglietto viscerale peritoneo costituita da connettivo denso disposto in lamine separate da fibroblasti e da cristalli di guanina o caratterizzato da collagene particolare: il connettivo acculare o ittiocolla.

Le funzioni che svolge sono:

-         idrostatica

-         respiratoria e conservazione dell’ossigeno

-         avvertimento di variazioni di pressione

-         funzioni sensitive e connessioni con l’orecchio

-         produzione di suoni

 

VIE AEREE SUPERIORI:

In tutti gli Amnioti in corrispondenza dell’estremità del muso si ha un ispessimento dell’ectoderma: il placode olfattivo che si in vagina a formare una fossetta olfattiva e si formano così anteriormente la narice esterna e posteriormente la narice interna o coana. Sempre negli Amnioti si ha un’estroflessione della fossetta olfattiva a costituire l’organo vomero – nasale o di Jacobson.

L’epitelio olfattivo riveste le pareti della camera principale e ad esso si associano le ghiandole di Bowman. Negli Amnioti sono presenti particolari ghiandole nasali. Le vie aeree superiori sono completate dalla laringe, dalla trachea e dai grossi bronchi.

 

  ANFIBI RETTILI UCCELLI MAMMIFERI
Cavità nasali Camera principale con epitelio respiratorio e olfattivo; organo vomeronasale Vestibolo; Camera principale e condotto nasofaringeo Comunica con l’esterno mediante la narice fessuriforme delimitata dall’opercolo (tessuto cornificato) Vestibolo, regione respiratoria e una regione olfattiva
Laringe 2 cartilagini laterali; vari muscoli Ancorata allo Ioide co legamento cricoioideo o i muscoli costrittori e comunica con la cavità orofaringea Comunica con la cavità orofaringea ed è sostenuta da 4 cartilagini Funge da organo della fonazione, via di transito per l’aria e ha un meccanismo sfinterico,ghiandola muco
Trachea e Grossi Bronchi La trachea si divide dicotomicamente  nei 2 bronchi extrapolmonari Alla laringe fa seguito la trachea che si biforca in 2 bronchi Epitelio pseudostratificato silicato con cellule caliciformi

Tubo cartilagineo; biforcazione bronki T.M.; T.P.; SM.; pericondrio e T.F.

 

Ghiandole nasali   Ghiandole di Bowman associate all’epitelio sensitivo, tubuloalveolari semplici. Varie ghiandole 2 ghiandole nasali racchiuse da capsula connettivale ma con dotti escretori indipendenti  
Siringe     Apparato vocale  

POLMONI:

1)      spessore della barriera tra aria e sangue deve essere molto piccolo

2)      capacità di un ritorno elastico

3)      le camere dove si realizza lo scambio di gas rimangono stabili grazie a sostanze tensioattive

- Epitelio pavimentoso semplice

- Fibre elastiche (polmone)

L’epitelio pavimentoso semplice costituisce il rivestimento degli alveoli polmonari ed ha il compito di facilitare gli scambi gassosi (O2 – CO2) tra  aria (contenuta negli alveoli  polmonari) e sangue.

L’epitelio alveolare è  formato da una singola fila di cellule che sono a diretto contatto con la lamina basale e che entrano anche a far parte del  setto inter-alveolare. Tale epitelio è costituito da diversi tipi fondamentali di  cellule; due di tipo epiteliale ed uno di tipo connettivale:

1)i pneumociti  o cellule alveolari di I tipo in cui il  nucleo sporge nel lume dell’alveolo ed  il cui citoplasma si allunga in lamine che rivestono quasi interamente la parete dell’alveolo stesso, sono deputati al passaggio dei gas in soluzione.

2) i pneumociti o cellule alveolari di  II tipo che presentano una forma tondeggiante e sporgono nel lume dell’alveolo. Il citoplasma è ricco di mitocondri  e di corpi multivescicolosi, all’interno dei quali si riscontra una sostanza fosfolipoproteica: il surfactante. Questo viene secreto all’interno dell’alveolo dove si stratifica fungendo così da tensioattivo (ovvero lo mantiene dilatato permettendo la massima utilizzazione della superficie respiratoria alveolare).

3)i macrofagi che hanno il compito di fagocitare il pulviscolo atmosferico respirato.

 

Tramite una particolare colorazione istologica (Weigert) è possibile evidenziare lo stroma pericapillare presente nel parenchima polmonare. Esso ha uno sviluppo variabile da una zona all'altra della parete alveolare; estremamente sottile fra alveoli adiacenti, raggiunge però una discreta consistenza dove le parete epiteliali contigue si allontanano.

Lo stroma pericapillare è formato da fibre elastiche e collagene e da cellule connettivali. Le fibre elastiche sono particolarmente addensate in corrispondenza del colletto alveolare, dove sono frammiste a fascetti muscolari lisci.

(c)

 

Si pensa che il polmone sacciforme unicamerato sia derivato da quello multicamerato.

Anfibià

-         morfologia: polmone unicamerato

-         struttura: pneumoniti di II tipo

-         meccanismi respiratori: pompa buccale, provvede a reperire O2 mentre la cute espelle CO2

Rettilià

-         morfologia: polmone sacciforme con sacchi non lobati

-         struttura: il parenchima polmonare è classificato in polmonare, pedicolare e faveolare

-         meccanismi respiratori: respirazione che comporta la formazione di una pressione negativa nella cavità toracoaddominale

Uccellià

-         morfologia: polmone parabronchiale diviso in polmone vero e proprio in cui avvengono gli scambi gassosi e i sacchi pneumatici (o aeriferi) che ventilano i polmoni. Il polmone è in elastico e rimane costante nelle fasi della respirazione. È un organo appiattito, rettangolare spostato dorsalmente nella porzione rostrale del celoma. I 2 bronchi sono detti mesobronchi e sboccano nel polmone e poi ciascuno di essi sbocca in un sacco addominale. Mesobronkiàbronki 2°àbronki 3° o parabronki.

-         struttura: nei bronchi secondari vi è un epitelio più basso e povero di cellule caliciformi e si trasforma in epitelio cubico e pavimentoso in bronchi terziari

-         diaframma: degli uccelli non è omologo a quello dei mammiferi

-         sacchi aeriferi: appartengono a 3 sistemi distintiàpolmonare, cervicocefalico e faringotracheale

-         meccanismi respiratori: densità di capillari molto maggiore e sacchi pneumatici

(d)

 

Mammiferià

-         cavità toracica e pleure: ogni polmone è racchiuso in un sacco sieroso a doppia parete, la pleura, derivata dalla suddivisione della primitiva cavità celomatica

-         morfologia: quello destro ha dimensioni maggiori e tende a invadere la metà sinistra della gabbia toracica

-         struttura: broncoàbronki 2° ognuno a un loboàbronki 3°àbronkioliàsingolo lobulo polmonareàbronkioli terminaliàbronkioli respiratoriàcondotti alveolari che sfociano nei sacchi alveolariàalveoli

-         meccanismi respiratori: l’ossigeno si diffonde facilmente attraverso la barriera che si interpone fra alveolo e letto capillare e viceversa il cui processo di separazione dall’acido carbonico è accelerato dall’enzima carbonicoanidrasi.

 

APPARATO CIRCOLATORIO

CARATTERISTICHE:

Il sangue dei Vertebrati è contenuto in un sistema circolatorio chiuso. Esso è costituito da una pompa muscolare, il cuore, e dai vasi ad esso connessi. Le arterie trasportano il sangue dal cuore ai tessuti, all'interno di vasi che si ramificano e diminuiscono progressivamente di diametro; il sangue ritorna poi al cuore attraverso le vene. Interposti fra le arterie più piccole (arteriole) e le vene più piccole (venule) vi sono i capillari, che rappresentano le zone di scambio fra il sangue e i tessuti. I capillari, oltre che interposti tra arterie e vene possono svilupparsi anche lungo il decorso di alcune vene, queste reti capillari vengono definite sistemi portali e sono individuate con il nome degli organi in cui si formano (ad esempio, il sistema portale epatico è dato dalla capillarizzazione a livello del fegato dei vasi che trasportano il sangue dall'intestino al fegato).

FUNZIONI:

  1. trasporta l'ossigeno e le sostanze nutritive a tutte le cellule viventi del corpo
  2. rimuove dalle cellule l'anidride carbonica e altri cataboliti cellulari
  3. contribuisce a mantenere costante l'ambiente interno
  4. trasporta gli ormoni dal luogo di rilascio ai loro organi bersaglio
  5. rappresenta una linea di difesa contro agenti patogeni e altre sostanze estranee

Vi sono due modelli di circolazione dei Vertebrati:

  1. circolazione semplice
  2. circolazione doppia

SISTEMA CIRCOLATORIO DEI PESCI:

(e)

SISTEMA CIRCOLATORIO DEGLI ANFIBI:

(f)

SISTEMA CIRCOLATORIO DEI RETTILI:

(g)

SISTEMA CIRCOLATORIO DI UCCELLI E MAMMIFERI:

(h)

 

 

APPARATO ESCRETORE

ORIGINE EMBRIONALE:

Gli organi dell’apparato escretore si originano dal mesoderma. Le cellule stellate si aggregano e formano tubuli ad epitelio monostratificato.

 

CARATTERISTICHE:

Il fegato metabolizza le varie molecole che giungono al rene e qui si ha escrezione e regolazione del bilancio idrico salino.

Epiteli:

- pavimentoso semplice

- isoprismatico semplice

- batiprismatico semplice

- isoprismatico composto

(rene: nefrone)

Il nefrone rappresenta l’unità morfo-funzionale fondamentale del rene. E’ costituito da un corpuscolo renale di forma sferoidale in cui è possibile  distinguere un polo vascolare (dal quale entra l’arteriola afferente ed esce quella efferente) ed un polo urinifero dove inizia il tubulo renale.

Il corpuscolo renale è composto dalla capsula di Bowman e dalla rete capillare arteriosa (o rete mirabile). Nel glomerulo renale si ha una ultrafiltrazione di plasma; le sostanze passano attraverso la membrana basale e tra le fessure di filtrazione. Nel corpuscolo renale ci sono le cellule del mesangio: di natura mesenchimale e sono tra la membrana basale e endotelio e bloccano la filtrazione

La capsula risulta formata da un doppio foglietto di cui il più interno è detto viscerale ed è a stretto contatto con i capillari del glomerulo arterioso. Il foglietto esterno è detto parietale, è costituito da un epitelio pavimentoso semplice che diventa più alto passando nell’epitelio del tubulo contorto prossimale (epitelio batiprismatico con orletto striato (formato da microvilli che ne aumentano la superficie assorbente) ed apparato bastonciniforme (costituito da introflessioni della membrana plasmatica tra le quali sono disposti verticalmente i mitocondri).  

A questo segue l’ansa di Henle  che risulta costituita da  una parte sottile (parte discendente e primo tratto della ascendente) caratterizzata da un epitelio pavimentoso semplice e da una parte larga (restante parte del tratto ascendente) che  è  rivestita da un epitelio isoprismatico semplice con apparato bastonciniforme ma senza orletto striato.

Infine il tubulo contorto distale è rivestito da un epitelio del tutto simile a quello della parte larga dell’ansa di Henle, tranne nel tratto in corrispondenza della macula densa dove risulta essere isoprismatico composto. 

Nel rene passano vari elettroliti e lungo il tubulo renale si ha il recupero di sostanze utili e dal sangue al lume del tubulo passano le sostanze di rifiuto.

Le cellule assorbenti presentano un orletto a spazzola.

Occorre grande energia per il lavoro di pompare le sostanze.

Le cellule sono eosinofile perché presentano tante membrane.

Siccome occorre risparmiare H2O, l’apparato filtrante è ridottoàglomeruli piccoli; podociti piccoli; tante cellule del mesangio; mentre per un organismo che deve eliminare molta acqua si avrà il percorso inverso.

 

 

Missinoidiànefroni semplici

Mammiferiàl’acqua viene recuperata dal tubulo renale; parenchima corticale e midollare (anse di Hende)

 

SISTEMA NERVOSO

ORIGINE EMBRIONALE:

Il sistema nervoso si origina dalla piastra neurale, presente al PA dell’embrione. Questa man mano si ispessisce e forma le pieghe neurale che si uniranno a formare il tubo neurale. Ai lati del tubo vi sono le creste neurali costituite da neuroectodermaàcresta gangliare (SNP). Il neuroectoderma è costituito da un epimero (somiti), mesomero e un ipomero.

 

CARATTERISTICHE:

Il sistema nervoso ci aiuta a :

·        Avvertire i cambiamenti e percepire le sensazioni

 

·        Dar origine a risposte appropriate ai cambiamenti

 

·        Organizzare le informazioni per uso immediato e memorizzarle per un impegno futuro

 

Impulsi d’origine elettrochimica del sistema nervoso rendono possibile ottenere informazioni circa l’ambiente esterno e operano per mantenere l’omeostasi.

Alcune di queste attività sono a livello cosciente, molte invece si verificano senza che ci accorgiamo.

SUDDIVISIONI DEL SISTEMA NERVOSO

 

Il sistema si divide in 2 parti fondamentali:

 

·        il sistema nervoso centrale (SNC)

 

·        il sistema nervoso periferico (SNP)

 

IL TESSUTO NERVOSO

 

Le cellule nervose sono chiamate  NEURONI o fibre nervose.

Il corpo cellulare contiene il nucleo.

I corpi cellulari dei neuroni si trovano nel SNC o in prossimità di esso.

Non ci sono corpi cellulari nelle braccia o nelle gambe, in quanto gli arti sono molto più soggetti a lesioni. 

I DENDRITI sono ramificazioni che trasmettono impulsi in direzione dei corpi cellulari. 

L’ASSONE di un neurone trasmette gli impulsi lontano dal corpo cellulare.  

Nel SNP gli assoni e i dendriti sono avvolti in speciali cellule dette di SCHWANN, che crescono cingendo i processi neuronali e rivestendoli di numerosi strati di membrane cellulari chiamati guaine mieliniche.

La mielina è un fosfolipide che isola elettricamente i neuroni gli uni dagli altri.

Senza la guaina mielinica i neuroni andrebbero in corto circuito. 

Gli spazi fra le varie cellule di Schwann sono detti NODI DI RANVIER.

 

Tipi di neuroni

 

Abbiamo 3 gruppi:

 

·        I neuroni sensitivi (o afferenti) che

portano gli impulsi dai recettori al SNC. Es.: i recettori della pelle.

I recettori della pelle e dei muscoli scheletrici sono chiamati somatici,

quelli dei recettori negli organi interni sono detti neuroni sensitivi viscerali.

 

·        I neuroni motori (o efferenti), portano gli impulsi dal SNC agli effettori, che sono i muscoli e le ghiandole. 

Anche qui somatici e viscerali.

 

·        Gli interneuroni si trovano interamente nel SNC. Trasmettono solo sensazioni, impulsi motori oppure integrano queste funzioni. Alcuni interneuroni presenti nel cervello sono legati alla facoltà del pensiero, dell’apprendimento e della memoria.

 

 

UN NEURONE TRASPORTA GLI IMPULSI IN UNA SOLA DIREZIONE. UN SISTEMA NERVOSO FUNZIONANTE E’ QUINDI COME UNA GIGANTESCA RETE COMPOSTA DA STRADE A SENSO UNICO.

 

Nervi e fasci nervosi

  

Un nervo è formato da un gruppo di assoni e/o dendriti di molti neuroni, con vasi sanguigni e tessuto connettivo.

I nervi sensitivi sono costituiti solo da neuroni sensitivi, mentre i nervi motori solo da neuroni motori.

Un nervo misto li contiene entrambi.

Il termine fascio nervoso si riferisce ad un gruppo di neuroni siti all’interno del SNC.

 

IL MIDOLLO SPINALE

 

Trasmette gli impulsi da e verso il cervello

Ed è il centro integratore dei riflessi del midollo. 

Racchiuso nel canale vertebrale, si estende dal forame magno dell’osso occipitale fino al disco tra L1 e L2. 

La sostanza grigia situata all’interno ha una tipica forma ad h.

La sostanza bianca esterna è costituita da corpi cellulari di neuroni motori ed interneuroni. 

Le vie ascendenti portano gli impulsi sensitivi al cervello.

Le vie discendenti portano gli impulsi motori dal cervello alla periferia.

Infine troviamo il canale centrale; questo contiene il liquido cerebrospinale.

 

I NERVI SPINALI

 

Ci sono 31 paia di nervi spinali che fuoriescono dal midollo spinale.

I nervi sono indicati con i nomi delle rispettive vertebre.

I cervicali innervano la nuca, il collo, le spalle, le braccia ed il diaframma. 

Il primo nervo toracico innerva anche le braccia, mentre i rimanenti innervano il tronco del corpo.

I nervi lombari e sacrali si irradiano nei fianchi, nella cavità pelvica e nelle gambe.

I nervi lombari e sacrali proseguono oltre il midollo spinale:

questa è la coda equina.

Ogni nervo spinale possiede 2 radici (entranti o uscenti dal midollo spinale).

La radice dorsale è costituita da neuroni sensitivi.

La radice ventrale è la radice motoria ed è formata quindi da neuroni motori.

 

RIFLESSI DEL MIDOLLO SPINALE

 

Un riflesso è una risposta involontaria ad uno stimolo.

I riflessi del midollo spinale sono quelli che non dipendono direttamente dal cervello, ma che tuttavia esso può inibire o amplificare.

ARCO RIFLESSO

 

E’ la via  percorsa dagli impulsi nervosi quando è stato provocato un riflesso.

 

·                    recettori: percepiscono un cambiamento e generano impulsi

 

·                    Neuroni sensitivi: trasmettono impulsi dai recettori al SNC

 

·                    SNC: contiene una o più sinapsi

 

·                    Neuroni motori: trasmettono gli impulsi dal SNC agli effettori

 

·                    Effettori: compiono le loro azioni caratteristiche

 

 

Pensiamo al riflesso patellare:

un leggero colpo sul tendine rotuleo causa l’estensione della gamba.

Nel muscolo quadricipite femorale ci sono dei recettori di tensione che percepiscono la tensione sul tendine rotuleo.

Questi recettori generano impulsi che sono portati lungo i nervi sensitivi del nervo femorale al midollo spinale.

Nel midollo spinale, i neuroni sensitivi instaurano un contatto sinaptico con i neuroni motori.

I neuroni motori presenti nel nervo femorale portano gli impulsi indietro al quadricipite, con l’effetto della contrazione ed estensione della gamba.

Se il riflesso dunque risulta normale, ciò significa che ogni parte dell’arco riflesso è intatta.

 

I riflessi flessori costituiscono un altro tipo di riflesso del midollo spinale.<