PROGRAMMA di ETOLOGIA

(in questa sezione saranno esposti i principali argomenti del programma ricordando che per avere una visione maggiormente dettagliata del corso è consigliabile studiare sui libri di testo opportuni)

Origine e storia della disciplina. Evoluzione della etologia classica, origine della ecologia del comportamento (o eco-etologia o behavioural ecology) e suoi paradigmi concettuali.

Approcci allo studio del comportamento: descrittivo, sperimentale, comparativo e filogenetico.

I concetti fondamentali della etologia classica: Riflessi, affaticamento, comportamento appetitivo e motivazione, filtrazione, meccanismi scatenanti e stimoli-chiave.

Comportamento ‘innato’ ed ‘appreso’: componenti di variabilità genetica e variabilità ambientale del comportamento; selezione naturale, selezione sessuale ed evoluzione dei caratteri comportamentali. Concetti di funzione, adattamento e plasticità fenotipica dei caratteri
comportamentali. Ontogenesi del comportamento e valore adattativo dell’apprendimento. Forme di apprendimento. Polimorfismo comportamentale. Relazioni fra evoluzione ed espressione del comportamento e fattori ecologici. Fitness individuale e “inclusiva”, coefficiente di parentela. Conflitti di interessi fra generazioni. Bilancio (trade-off) fra costi e benefici delle scelte comportamentali. Tradeoff
fenotipici ed evolutivi. Ottimalità del comportamento. Concetto di strategia evolutivamente stabile (ESS) ed applicazione allo studio del comportamento.

Coevoluzione fra prede e predatori: evoluzione del comportamento e di altri adattamenti alla predazione ed elusione dei predatori. Il comportamento di foraggiamento e la teoria dell’optimal foraging.

La comunicazione entro e fra specie. Funzione della comunicazione: condivisione di informazione o manipolazione egoistica delle decisioni
altrui. La natura e i canali sensoriali della comunicazione. Selezione sessuale. Riproduzione sessuata e origine della anisogamia. Conflitto di interessi fra i sessi in merito alla riproduzione. Scelta e selezione sessuale. Evoluzione del dimorfismo sessuale. Modelli di evoluzione dei caratteri epigamici maschili: teorie fisheriane e ipotesi dei ‘buoni geni’. Segnali di qualità genetica e fenotipica individuale, e meccanismi che ne possono assicurare la attendibilità.

Competizione spermatica e comportamento socio-sessuale: Monogamia sociale, parentale e riproduttiva. Paternità multiple e scelta sessuale.
La competizione spermatica come fattore selettivo: adattamenti morfologici, fisiologici e comportamentali conseguenti alla competizione
spermatica. Relazioni fra competizione spermatica e selezione sessuale. Sistemi sessuali e nuziali. Evoluzione della monogamia, della poligamia e relazioni fra sistemi nuziali e fattori ecologici. Strategie riproduttive ed evoluzione delle cure parentali. Concetti di sforzo parentale, investimento parentale e valore riproduttivo della progenie. Dispersione natale e riproduttiva. Costi e strategie di evitamento dell’inbreeding.

Sistemi sociali. Costi e benefici territorialità, della colonialità e delle diverse forme di socialità. Dominanza sociale e subordinazione.
Il comportamento altruistico. Il paradosso dell’altruismo: evoluzione del comportamento apparentemente altruistico. Comportamento cooperativo ed helping. Determinazione aplodiploide del sesso ed eusocialità. Esistono comportamenti altruistici adattativi? Fallacia del concetto di selezione di gruppo.

(tratto dall'Università degli studi di Milano - www.unimi.it )

ETOLOGIA à scienza che si accomuna ad altre discipline quali:

-         neurofisiologia integrativa

-         biologia cellulare

-         psicologia fisiologica

-         sociobiologia

-         ecologia comportamentale

-         biologia delle popolazioni

I motivi per cui si studia l’etologia sono:

-         semplice interesse intellettuale

-         per approfondire le nostre conoscenze su altri fenomeni evolutivi

-         per acquisire informazioni utili alla conservazione degli animali e al loro sfruttamento economico sostenibile

-         per meglio comprendere il comportamento dell’uomo dal punto di vista dei meccanismi che lo determinano e dal punto di vista funzionale e adattativi

L’etologia si occupa dello studio delle MIGRAZIONI e delle SPECIAZIONI nonché della SELEZIONE e del COMPORTAMENTO.

Ad ogni domanda l’etologia risponde con 4 tipi di risposte:

1)      causativa

2)      ontogenetica

3)      funzionale o adattativa

4)      evolutiva

ECOLOGIA del COMPORTAMENTOànello studio del comportamento e delle sue relazioni con l’ambiente si procede come segue:

OSSERVAZIONEàIPOTESIàPREVISIONI conseguenti l’ipotesiàTEST sperimentale delle ipotesi (ulteriori osservazioni; confronto fra individui, fra specie)

CRIPSIàcapacità di occultarsi, essere omogenei al substrato

MIMETISMOàriprodurre qualcos’altro (esempio dei 2 gabbiani)

Uccelli tessitori: 2 specie: la specie A e la specie B; la specie A vive nella foresta e fa un nido complesso, si ciba di insetti e prevale la monogamia; la specie B vive nella savana aperta, si ciba di semi, vive in colonie e prevale la poliginia. Le scelte sono fatte per massimizzare il ritorno di enel o meglio per spendere meno enel.

Nello studio dei Primati le differenze dei sistemi sociali e sessuali si ripercuotono anche su differenze morfologiche come per esempio:

-         Body size dimorphism

-         Relative canine size

-         Relative testes size

A seconda che siano:

-         Pàspecie che hanno legame di coppia

-         Sàspecie poliginiche

-         Màgruppi con + maschi e femmine

Se 2 specie hanno creato 2 specie diverse per un carattere evolutivo, condividono tra loro la maggior parte dei caratteriàspecie sorelle.

Se consideriamo generi diversi allora questi hanno un antenato comune + lontano che le 2 specie per cui non si enfatizzano le somiglianze.

L’evoluzione per selezione naturale prevede che:

1)      gli individui di una popolazione differiscono tra loro per caratteri fenotipici relativi a comportamento, morfologia, fisiologia che influenzano la FITNESS

2)      parte della variabilità fenotipica è ereditabile

3)      alcuni individui sopravvivono + a lungo e producono una progenie + numerosa di altri a causa del possesso di alcuni caratteri ereditabili

4)      il potenziale riproduttivo degli individui di una popolazione eccede il numero di individui che raggiungono la maturità sex per riprodursi perché cadono in competizione, causa predatori o per agenti patogeni

5)      la selezione naturale è la sopravvivenza e la riproduzione differenziale degli individui che consegue alle loro reciproche differenze fenotipiche per caratteri ereditabili

6)      l’evoluzione biologica consiste nella variazione temporale delle frequenze alleliche all’interno di una popolazione causata dalla selezione naturale per cui gli alleli degli individui che hanno maggior successo riproduttivo e longevità aumenteranno in frequenza relativa.

GENETICA DEL COMPORTAMENTOàstudia le basi genetiche delle differenze per caratteri comportamentali esistenti fra individui di una specie o fra specie diverse.

ISTINTIVO: comportamento che si manifesta nella sua forma funzionale completa sin dalla prima volta in cui viene espresso.

FAP (schemi di azione fissa): risposte istintive attuate in forma completa una volta attivate da un segnale sensoriale detto stimolo chiave o segnale scatenante.

Nello studio della VARIABILITA’ GENETICA si utilizzano approcci osservazionali come:

-         analisi mutanti

-         inincrocio

-         selezione artificiale

-         ibridazione

-         adattamento a condizioni ecologiche locali in popolazioni diverse

GENOTIPO-AMBIENTE

Norma di Reazioneàinsieme di tutti i possibili fenotipi ai quali un genotipo può dare luogo al variare delle condizioni ambientali cui si trova ad essere esposto.

Per esempio dati 2 topi, il roditore che costruisce il nido per la progenie e per difendersi dai predatori e serve a coibentare, si può ipotizzare che il topo in questione esprimerà di + questo comportamento quando l’ambiente sarà + freddo. Difatti i 2 genotipi rispondono in maniera diversa alle stesse condizioni ambientali.

Questo è dovuto ad alcuni fattori di variabilità:

-         genetica

-         ambientale

-         interazione genotipo/ambiente

-         covariazione genotipo/ambienteàfenomeno per cui i genotipi non sono distribuiti a caso dal punto di vista ecologico ma la frequenza relativa dei diversi genotipi varia secondo un gradiente ecologico.

INQUIETUDINE MIGRATORIAàcomportamento assunto dai figli delle capinere messe in cattività quando devono migrare e si muovono in direzione particolare: S-SO

Gli individui selvaticiàS-SE

Se si incrociano gli individui sopra otteniamo capinere che seguono una direzione intermedia.

Si ha quindi associazione tra LONGITUDINE e GENOTIPO.

La variabilità fenotipica osservata dipende da:

Vgàvarianza genetica data da (Va + Vd + Vi)

Veàvarianza ambientale

Cov(G,E)àvarianza dovuta a covariazione fra genotipo e ambiente (la frequenza di diversi genotipi è funzione di una variabile ambientale)

Vgxeàinterazione fra genotipo e ambiente (l’ambiente influenza in misura diversa l’espressione di genotipi diversi).

Organismi piccoli con popolazioni enormi e breve tempo di generazioni sono + ADATTABILI e quindi la specie EVOLVE + RAPIDAMENTE.

Fitness Assoluta: n° di figli generati da un individuo (genotipo) che raggiunge la maturità sex, tiene conto della Sopravvivenza per la Fecondità

Fitness Relativa: rapporto fra la fitness di un genotipo e la fitness massima

Fitnessàproprietà di un genotipo considerato in un certo ambiente per cui la fitness relativa del genotipo A può essere > di B in un ambiente ma < in un altro ambiente. 

APPRENDIMENTO: processo che si manifesta in forma di cambiamenti fenotipici adattativi indotti dall’esperienza nel comportamento dell’individuo (tranne quei cambiamenti dovuti a maturazione, affaticamento, adattamento sensoriale).

I fenomeni di apprendimento sono classificabili in:

1)      Assuefazione (habituation)

2)      Condizionamento classico

3)      Condizionamento strumentale

4)      Apprendimento latente

5)      Apprendimento intuitivo

6)      Imprinting

L’ASSUEFAZIONE è la scomparsa, relativamente permanente, della risposta conseguente ad una ripetuta stimolazione che non sia seguita da alcun tipo di rinforzo.

L’ADATTAMENTO SENSORIALE è una condizione temporanea che riduce l’eccitabilità dei recettori a seguito di ripetute stimolazioni.

Il CONDIZIONAMENTO CLASSICO:

-         stimolo incondizionato (cibo): è quello che determina la risposta in assenza di apprendimento ( o in presenza di apprendimento precedente)

-         risposta incondizionata (salivazione indotta dal cibo): la risposta indotta dallo stimolo incondizionato

-         stimolo condizionato (suono): lo stimolo che, per apprendimento, determina la risposta

-         risposta condizionata (salivazione indotta dal suono): la risposta indotta dallo stimolo condizionato. Questa deriva dall’associazione di uno stimolo a una “ricompensa” che funge da rinforzo positivo all’esecuzione della risposta. Questo è quello che viene chiamato apprendimento associativo ed è caratterizzato da: contiguità spaziale e temporale fra stimolo condizionato e rinforzo, latenza fra stimolo condizionato e rinforzo; ripetizione.

L’APPRENDIMENTO LATENTE è l’associazione fra diversi stimoli o situazioni senza che da questi derivi alcun vantaggio (rinforzo) patente. 

L’APPRENDIMENTO INTUITIVO: determinare la capacità di eseguire sequenze motorie adeguate al conseguimento di uno scopo in una situazione non precedentemente esperita.

L’APPRENDIMENTO CULTURALE: si ha attraverso l’osservazione. 

L’IMPRINTING: processo di apprendimento molto precoce e rapido che può avvenire solo durante una fase critica o sensibile e i cui effetti sul comportamento dell’individuo sono profondi e irreversibili.

FASE CRITICAàintervallo temporale breve dai limiti temporali definiti all’interno solo del quale gli stimoli ambientali hanno possibilità di esercitare effetti sull’espressione di un carattere comportamentale.

Esistono 3 forme tipiche di IMPRINTIG:

-         filiale

-         di parentela

-         sessuale

GIOCO: le caratteristiche tipiche sonoà

-         include azioni tratte da moduli comportamentali diversi

-         include azioni incomplete o perché interrotte o perché manca oggetto a cui sono indirizzate

La sua FUNZIONE:

1)      favorire esercizio fisico, coordinazione motoria, resistenza

2)      sviluppare in modo appropriato moduli comportamentali importanti nelle interazioni sociali

3)      esercitare funzioni cognitive e apprendimento azioni specifiche o capacità percettive

TERRITORIO: area o spazio difesi dall’intrusione di individui cospecifici ed eterospecifici e si suddivide in:

-         home range (area di casa): area frequentata nel corso di una o + fasi del ciclo vitale di un individuo

-         core area: area dell’home range in cui avviene la > parte delle attività

-         spazio vitale: area abitata da un individuo durante il suo ciclo vitale o da un gruppo di individui, stabilmente organizzati, durante la sua esistenza

Classificazione funzionale del territorio:

-         “A” (o multifunzionale)

-         “B” (riproduttivo)

-         “C” (di nidificazione)

-         “D” (arene o lek)

-         “E” (di riposo o ricovero)

-         Territori di Foraggiamentoàattività trofica

Classificazione in base a modalità di possesso:

-         individuale: un solo individuo per la difesa del territorio per funzioni trofiche e riproduttive

-         di coppia o di gruppo poligamico: difeso anche al di fuori del periodo riproduttivo

-         di gruppo familiare o sociale: gruppo di individui con stretti legami di parentela

Classificazione in base alla durata del possesso e stabilità spaziale:

-         stagionale: aree difese solo nel corso di particolari fasi del ciclo circannuale di vita

-         stabile: aree difese nel corso dell’intero ciclo vitale

-         spazio-temporale: la localizzazione trasla in relazione allo spostamento del detentore

BENEFICI della TERRITORIALITA’:

Accesso esclusivo a:

-         cibo

-         siti di riproduzione

-         siti di ricovero

-         femmine (o maschi)

COSTI della TERRITORIALITA’:

-         tempo

-         energia

-         lesioni

-         predazione

Un SISTEMA SOCIALE è misurato da queste variabili:

-         dimensione gruppo sociale

-         distribuzione demografica individui

-         coesione

-         grado e struttura connessione fra individui

-         permeabilità gruppo sociale

-         compartimentazione

-         differenziamento dei ruoli

-         integrazione del comportamento

-         flusso di informazione entro il gruppo sociale

-         proporzione di tempo dedicata alle interazione sociali

La Socialità garantisce una riduzione del rischio di predazione grazie a meccanismi come:

-         effetto di diluizione del rischio di predazione

-         effetto confusione

-         aumento sorveglianza complessiva e comunicazione sociale

-         difesa sociale attiva

-         idea del “selfish herd” (branco egoista)

COMUNICAZIONE: è il processo attraverso cui si ha trasferimento di informazione da un individuo che la trasmette ad un altro il quale modifica il suo comportamento in relazione all’informazione ricevuta.

CURE ALLOPARENTALI: cure parentali praticate da un individuo all’indirizzo di progenie altrui:

1)      riproduzione cooperativa per partecipazione di HELPERS durante un certo episodio riproduttivo

2)      Communal Breeding (riproduzione comunitaria):

-         i 2 o + maschi che concorrono alle cure parentali hanno + probabilità di essere genitori biologici

-         le 2 o + femmine curano giovani anche se non ne sono le madri

Il bilancio di COSTI/BENEFICIàevoluzione di cooperazione sociale che rappresentano una strategia comportamentale la cui adozione dipenderà dalle condizioni ecologiche vigenti. 

I fattori che condizionano il SUCCESSO riproduttivo di un individuo che abbandona il gruppo parentale sono:

-         rischi associati alla dispersione

-         probabilità di difendere con successo un territorio

-         probabilità di assicurarsi un partner riproduttivo

-         probabilità di successo nella riproduzione

FITNESS  di un individuo che agisce da Helper:

N_RH = numerosità della progenie del ricevente l’assistenza (R)

N_R = numerosità della progenie di R in assenza dell’helper

r_RHy = coefficiente di parentela di H (helper) con la progenie di R

FITNESS di un individuo che disperda:

S = probabilità di successo nella dispersione e nella riproduzione

N_H = numerosità della progenie dell’individuo che non pratica l’helping e disperda

r_Hy = coefficiente di parentela dell’individuo che disperde con la sua progenie

L’Helping sarà favorito quando (N_RH – N_R) x r_RHy > S x N_H x r_Hy

Benefici derivanti dall’helper dal provvedere cure parentali oltre a quelli conseguenti alla fitness complessiva:

-         aumento probabilità sopravvivenza

-         acquisizione esperienza nelle cure parentali

-         eredità del territorio

-         successiva dispersione in gruppo

-         reciprocità.

Tursiops - Biology ® © copyright 2005-2009 - Samuele V. - mail to: CONTATTI